comme promis , l'article sur les fibres musculaires , long mais hyper interréssant :wink:
Présentation
La classification des types de fibres musculaires humaines peut être considérée comme multifactorielle. Pour simplifier les choses ces fibres seront d'abord discutées en termes de capacité contractile.
Fibres rapides
Tout d'abord, les fibres à contraction rapide sont anatomiquement pâle, ont la génération rapide et relâchement de la tension. Ils sont également capables de générer des niveaux élevés de tension, cependant, ont une faible capacité d'endurance.
Les fibres à contraction rapide sont desservies par de larges axones de diamètre permettant rapide avec des vitesses de conduction nerveuse des hautes fréquences des potentiels d'action.
Histochimiquement, les fibres à contraction rapide ont un haut niveau de la myosine ATPase, une libération de calcium rapide avec l'absorption du rétinaculum sarcoplasmique. Myosine ATPase est utilisé pour séparer l'ATP en ADP avec Pi pour fournir l'énergie instantanée pour la contraction musculaire.
La fibre à contraction rapide est riche en enzymes de la glycolyse pour permettre une libération instantanée de glycogène intramusculaire. Les fibres à contraction rapide, donc sont capables d'activer à un taux de 2-3 fois celle de fibres lentes.
En conséquence, ces fibres sont mieux adaptés à des contractions musculaires énergiques vite impliqué dans des activités à court terme de sprint (Thompson, 1994).
Fibres lente
Inversement, les fibres lentes sont un aspect foncé et ont une génération lente à la détente de la tension. Les fibres lentes de générer des niveaux inférieurs de tension sont cependant en mesure de maintenir ce pour une durée plus longue. Ils sont desservis par des petits axones de diamètre avec des vitesses de conduction plus lente et des fréquences de stimulation.
Les niveaux de la myosine ATPase sont faibles, avec la capacité glycolytique moins développés que pour les fibres à contraction rapide, et les niveaux d'enzymes oxydatives sont élevés.
Accompagnant la forte capacité oxydative, est une forte concentration d'enzymes mitochondriales avec la myosine. Ces niveaux élevés de mitochondries et de donner à la myosine fibres lentes leur aspect rouge caractéristique (Thompson, 1994).
Comme la fibre à contraction lente est capable de produire une contraction inférieure de tension sur une période beaucoup de temps alors les fibres lentes sont activées à des niveaux maximaux durant les activités aérobiques comme la course ou la natation soutenue.
Les sous-types de fibres
Historiquement les chercheurs ont appelé la contraction lente de type fibres I et fibres à contraction rapide de type II.
Suite à cela, les subdivisions de fibres de type II ont été décrites. Ce sont IIa ou d'une fibre capable de contraction de la vitesse rapide avec une capacité modérément développé pour aérobie, avec transfert d'énergie anaérobie .. Ce sont des fast-oxydant glycolytique ou la vitesse d'endurance des fibres.
- La seconde subdivision (type IIb) a le plus grand potentiel anaérobie avec la fibre vraie rapide glycolytique ou de vitesse (Thompson, 1994). La troisième subdivision ou type IIc est souvent vu dans le développement, reinnnervating ou transformer les fibres musculaires (Cole, 1996).
Identification des fibres
Afin de bien distinguer le type I et type II fibres et surtout les types IIa et IIb fibres, plusieurs chercheurs ont utilisé une analyse histochimique de la myosine-ATPase, comme les caractéristiques de contraction sont étroitement liés à ce (Howald, 1987; Jakobsson, Grimby & Edstrom, 1992; Johnson, Polgar, Weightman & Appleton, 1972; Alway, Grumbt, Gonyea & Stray-Gundersen, 1989;. Tesch & Karlsson, 1985)
La pré-incubation des échantillons de tissu musculaire sous acide et des conditions alcalines, permet de subdivision de fibres de type II.
En général myosines rapides sont inactivées à pH acide 4,3 et 4,6 alors que myosines lente sont inactivés à pH alcalin de 9,4 (Jones & Round, 1990) à 10,7 (Howald, 1982).
Autres couramment utilisés comprennent des tests histochimiques de coloration pour l'activité enzymatique mitochondriale pour les fibres de type I et de l'activité glycolytique des fibres de type II (Howald, 1973; Gollnick, Armstrong, Saubert, Piehl & Saltin, 1972)
En termes de contractilité des fibres musculaires rapides développer la force et se détendre plus rapidement que ne les fibres musculaires lentes.
Par exemple, le muscle long extenseur des doigts plus vite lorsqu'ils sont stimulés à des fréquences de 10Hz et 20Hz réagit plus vite que le ralentissement de muscle soléaire.
La vitesse de réaction de l'extenseur commun des orteils est de nature à permettre la détente et la tension tombe à base avant l'activation de la prochaine impulsion. Dans le soléaire Cependant, l'impulsion suivante est activée avant une détente complète, résultant en une superposition, la contraction quasi-tétaniques (Jones & Round, 1990).
Lorsque vous regardez l'contraction musculaire, et de distinguer le type de fibre, quatre aspects doivent être pris en compte ;
- la forme de la contraction,
-le relâchement d'un tétanus isométrique,
- la fréquence de fusion et
- la fatiguabilité.
The musculaires à contraction rapide a une crête plus tôt et plus rapide que la relaxation par rapport aux fibres à contraction lente. La fréquence de fusion est plus élevé dans les muscles à contraction rapide, comme c'est le taux de fatigabilité (Jones & Round, 1990).
A ce point ti serait prudent de mentionner la relation entre la structure et la fonction en termes de type de fibres musculaires. Il est admis que les éléments de base contractile du muscle sont actine et la myosine. La contraction musculaire est due à l'activation de l'actine-myosine crossbridges. Ce qui est dit être due à la fixation du calcium à un complexe protéique composé de troponines et tropomyosine, qui sont déjà liés à l'actine (Schaub 1978, cité dans Howald, 1982).
L'élément clé dans la contraction musculaire est la myosine. Il est en cours de production de contraction et de la force que la myosine catalyse l'hydrolyse de l'ATP en ADP et P1, avec l'énergie libre (Howald, 1982).
Chaque filament de myosine contient de 300 à 400 molécules de myosine et chaque molécule (140nM de longueur) se compose de deux chaînes lourdes et quatre chaînes légères. Les chaînes lourdes sont entrelacés pour former une queue et au cou, et à un bout, forment une position de la tête globuleuse. Les têtes de myosine, qui forment la crossbridges à l'actine, contiennent des chaînes légères, ainsi que l'activité ATPase.
Dans les fibres musculaires humaines il ya différents modèles de chaîne lourde et légère à la fois pour les types I et II (Howald, 1982).
Il ya une grande différence dans la chaîne lourde des fragments peptidiques, quand on compare les types I et II des fibres. Cependant, les différences de moins dans la carte peptide chaîne lourde, quand on compare les types IIa et IIb, est due à des types respectifs I et II ayant différentes séquences d'acides aminés, et sont donc vraisemblablement des produits de gènes différents (Howald, 1982; Alway et al , 1989).
La différenciation des fibres peut être vu dans l'arrangement de chaîne légère "rapide" et "lent" de lourdes chaînes. Depuis le positionnement des chaînes légères est à proximité du site de la myosine ATPase, ce n'est pas seulement un rôle dans l'interaction des ponts avec l'actine, mais aussi la vitesse de contraction. Analyse du type IIc trouvé des quantités diverses de la myosine à la fois rapide et lent, formant une «transition» de fibres, ou celui qui permet la transformation du type I au type II (Thompson, 1994; Howald, 1982).
Suite à ce type chaque fibre a été, je trouve d'avoir de petites quantités de "rapide" de myosine et de type II en fibres ont été trouvés à avoir de petites quantités de "ralentir" la myosine.
Répartition des types de fibres
Étant donné que chaque muscle a une fonction spécifique, il semble probable que la composition du type de fibre dans le muscle aurait une incidence sur la nature de cette fonction (Johnson et al, 1973; Vudjonvich 1995; Tesch et Karlsson 1985; Jakobsson et al, 1992).
En gardant cela à l'esprit, puis en utilisant le pourcentage de contraction lente ou fibres de type I par muscle alors on peut déterminer son rôle soit comme tonique ou phasique.
Par exemple, ces muscles avec le plus grand pourcentage de fibres de type I peuvent être considérés comme des muscles toniques. Ce sont les muscles associés au maintien de la posture, ou la stabilité pendant l'activité, comme se tenir debout, marcher, lancer etc Un bon exemple de cela est le muscle soléaire, contenant de type I de 87,7% des fibres (Johnson et al, 1972).
Par rapport au muscle triceps avec un type I LE % de 32,6%, il semblerait évident que le soléaire a un rôle plus important comme un muscle postural ou tonique. C'est effectivement le cas avec la majorité des gens.
Autre cas de figure, est celui de la Obliquus vaste médial (VMO), et le vaste externe (VL).
Le VMO a un type que I % de fibres de 52,1%, par rapport à la VL avec des valeurs allant de 39,5% (Gollnick et al , 1972) à 51,4% (Kuzon, Rosenblatt, Huebel, Leatt, Plyey & McKee, 1990).
Ceci est cliniquement significatif en ce que, Jenny McConnell (1986) illustre que le VMO est «le seul stabilisateur dynamique interne du genou". Ceci étant le cas, il semblerait raisonnable d'accepter le niveau de la distribution de type I dans le VMO que 52,1%.
Toutefois, étant donné le scénario que l'individu a une atrophie de ses VMO, à cause de désuétude, alors ce serait augmenter la dérive latérale de la rotule (McConnell, 1986). On pourrait également s'attendre le pourcentage de fibres de type I à la baisse (Jansson, Sjodin & Tesch, 1978).
En conséquence une grande partie du régime de l'McConnell (1986), vise à rétablir un niveau normal, et la force de fibres de type I, rétablissant ainsi le fonctionnement normal sans douleur (McConnell, 1986).
Orbiculaire des paupières et des muscles soléaire contenir les pourcentages minimum et maximum des fibres de type I, avec 12,8% et 87,7% respectivement.
Sur une inspection plus minutieuse, ces chiffres sont comme on s'y attendrait. La sprinteuse, qui nécessite très puissants, des contractions musculaires très rapides, en particulier des membres inférieurs a, comme attendu un faible pourcentage de fibres de type I (26,0%).
L'orienteur, d'autre part nécessitant une excellente endurance a un type, je le pourcentage de 68,8%. La même chose peut être dite pour le cycliste, canoéiste, et le coureur.
Un point d'intérêt est que l'haltérophile et les groupes non formés ont les mêmes pourcentages de type I (46,1% et 42,1%).
Le pourcentage moyen pour la zone de l'fibres de type I pour le groupe haltérophile était de 23,5%, comparativement à 32,7% pour le groupe non formé (Gollnick et al, 1972). Cette hypertrophie préférentielle des fibres de type II sera examinée à un stade ultérieur.
Également d'intérêt sont les joueurs de soccer. C'est le seul groupe échantillonné, d'être dans un sport de nature soutenue vrai avec des rafales de courte sprints tranchants. Il n'est pas surprenant alors, leur pourcentage pour fibres de type I était d'environ 50% (52,9% réels) (Kuzon et al, 1990).
Quel est le plus frappant de ce tableau est que presque toutes les valeurs pour les fibres a une proportion plus élevée de fibres de type I.
Une explication à cela est que, fonctionnellement les fibres superficielles ont une origine à une plus grande distance du point d'insertion, par rapport à la profondeur des fibres du même muscle. Ainsi que le muscle se contracte et raccourcit, les fibres superficielles doivent travailler à un rythme de raccourcissement, contrairement aux fibres de profondeur, pour couvrir la même distance (Ranson & Strauss, 1997).
En conséquence une tension égale est pris tout au long des fibres profondes et superficielles.
Formation de fibres
Embryologiquement muscle squelettique est dérivée à partir des couches de germe mésodermiques dans les bourgeons des membres, les somites et les segments branchiaux (Cole, 1996; Bandy & Dunleavy, 1996).
L'accumulation de plusieurs cellules mésodermiques forment myoblastes qui fusionnent pour former des myotubes.
A ce stade de la formation d'actine et de myosine commence. Dans le même temps au sein de chaque myofibrille nouvellement formée prolifération des mitochondries et du glycogène se produit, sans l'influence des éléments nerveux.
À ce stade, les neurones moteurs envoient des axones vers les muscles formant des jonctions neuro-musculaire, innervant le muscle et finalement affecter ses propriétés physiologiques, ultrastructure et propriétés histochimiques ainsi que l'activité ATPase myofibrillaire (Bandy & Dunleavy, 1996).
Tôt dans le développement fœtal, le type musculaire prédominante fibre est la fibre à contraction rapide ou indifférencié de type IIc.With innervation neurale efficaces, et que les muscles des jambes, tête, cou et le tronc commence à travailler, les différents types de fibres deviennent identifiables en tant que types I, IIa et IIb (Cole, 1996).
-Ce grand changement survient entre 26 et 30 semaines de gestation (Fig.1) (Colling-Saltin, 1978).
-La différenciation des fibres se poursuit après la naissance (Colling-Saltin, 1978), avec une hypertrophie musculaire (Bandy & Dunleavy, 1996).
(N / A)
Figure 1: Pourcentages de type I, les fibres IIa, IIb et IIc présents à différents stades de la gestation normale (Colling-Saltin, 1978)
Réponse musculaire à la formation
Hypertrophie
L'hypertrophie est la croissance du muscle, en réponse à une formation de surcharge survient principalement comme un élargissement des fibres individuelles (Luithi, Howald, Claasen et al, 1986; Gollnick, Timson, Moore & Reidy, 1981; Frontera, Meredith, O'Reilly & Evans, 1988).
En conséquence, la force générée par le muscle peut être liée à la surface transversale (Luithi, et al 1986, Gollnick, et al, 1981).
Des études ont montré que dans l'état sans formation, les pourcentages de types de fibres sont similaires à des sujets entraînés, cependant, les sujets entraînés présentaient une hypertrophie préférentielle des fibres de type II (MacDougall, Vente, Alway, & Sutton, 1984; Gollnick, et al 1981 ; Alway, MacDougall, Vente, Sutton & McComas, 1988). Le montant de l'hypertrophie dépend l'hérédité et le montant de la formation (Thompson, 1994; Hopp, 1993; Staron, Hikida, Hagerman, Dudley & Murray, 1983), et comme un résultat de nombreuses études n'ont pas les mêmes chiffres pour l'hypertrophie du muscle fibres.
Par exemple, MacDougall et al (1976) ont démontré une augmentation de 11% dans la circonférence du bras suite à un régime de formation de 5 mois, et Frontera et al (1988) ont démontré une augmentation de 9,3% dans la zone transversale du muscle quadriceps des hommes après 12 semaine de l'hypertrophie des fibres est très training.This exercice spécifique comme indiqué par Gollnick, Armstrong, Saltin, Saubert, Sembrovich et Shepherd (1973), selon laquelle, après un programme de formation d'endurance de 5 mois, la section transversale de l'fibres de type I a été augmenté de de 23%.
Suite à cette Staron et al (1984), a montré que la spécificité du sport a un effet sur l'hypertrophie préférentiels de types de fibres avec son étude comparant les coureurs et les haltérophiles à la non-exercice de contrôles. Tesch & Karlsson (1985), favorisé cela en comparant l'Lateralis deltoïde et Vastus des coureurs, des kayakistes, des lutteurs et haltérophiles (Fig.2).
Sans surprise, le domaine des fibres de type II dans les haltérophiles étaient significativement plus hypertrophié dans le muscle vaste latéral que les autres groupes, suivis par les lutteurs, et étonnamment, les kayakistes. Les coureurs avaient la plus petite zone à la fois pour les muscles deltoïde et Vastus lateralis et plus la surface transversale des fibres de type I pour le vaste externe par rapport à la deltoïde. Les haltérophiles ont été le seul groupe à avoir Type d'égalité, je zone à la fois pour les muscles.